• Mentalis — берет начало от резцовой ямки

• Orbicularis oris — берет начало в нижней части нижней челюсти 9148 Depressor 9148 — берет начало от косой линии

• Угловой депрессор — берет начало от косой линии

• Букцинатор — берет начало от альвеолярного отростка

• пищеварительного тракта

• Подъязычно-подъязычный — происходит от линии подъязычно-подъязычного

• Подъязычно-подъязычный — происходит от нижнего отдела подбородочного отдела позвоночника

• Подъязычный верхний отдел позвоночника 14 8

  Верхний констриктор глотки — частично происходит от крыловидно-нижнечелюстного шва, который берет начало от линии подъязычной кости

Мышцы, прикрепляющиеся к нижней челюсти

• Платизма

нижней челюсти — вставки

• Масетер поверхностный — вставки на боковой поверхности ветви и угла нижней челюсти

• Масетер глубокий — вставки на боковой поверхности ветви и угла нижней челюсти

• goid Медиальная крыловина — вкладыши на медиальной поверхности угла нижней челюсти и ветви нижней челюсти

• Нижняя головка латерального крыловидного отростка — вкладыши на мыщелковый отросток

• Temporalis — вставки на венечном отростке

5 Физиологические варианты

Мужской ген У ралли более квадратные и выступающие челюсти, чем у самок.Это связано с большим размером подбородочного бугорка у самцов и уменьшенным угольным углом. Угол гониального отдела у мужчин составляет 90 градусов, а у женщин — 110 градусов.

В редких случаях может присутствовать раздвоенный или трехраздельный нижний альвеолярный канал. Это может быть обнаружено на рентгеновском снимке как второй или третий нижнечелюстной канал. Ветви нижнего альвеолярного нерва обычно проходят через эти дополнительные отверстия и могут создавать риск неадекватной анестезии во время хирургических вмешательств на нижней челюсти.[4]

Расщелина подбородка может быть результатом неадекватного или отсутствующего сращения симфиза нижней челюсти во время эмбрионального развития. Это часто приводит к депрессии вышележащих мягких тканей по средней линии нижней челюсти. Это генетическое заболевание, которое наследуется по аутосомно-доминантному типу и чаще встречается у мужчин. [5]

Хирургические аспекты

Ортогнатическая хирургия, которая включает остеотомию нижней челюсти и сагиттальную расщепленную остеотомию, — это корректирующая операция на челюсти, выполняемая для улучшения смещения прикуса, апноэ во сне, нарушений височно-нижнечелюстного сустава и структурных проблем, таких как расщелина неба и микрогнатия.

Остеотомия нижней челюсти выполняется пациентам с микрогнатией, состоянием, при котором нижняя челюсть имеет недостаточный размер. Микрогнатия может вызывать боль и затруднения при жевании: часто требуется коррекция. Эта процедура выполняется путем двустороннего пересечения нижней челюсти между первым и вторым молярами; нижняя челюсть выдвигается в новое положение и стабилизируется с помощью оборудования.

Сагиттальная расщепленная остеотомия выполняется пациентам с прогнатизмом, состоянием, при котором нижняя челюсть имеет слишком большой размер, что приводит к недостаточному прикусу.Эта процедура выполняется путем двустороннего пересечения нижней челюсти, ее перемещения в более заднее положение и стабилизации с помощью оборудования.

Осложнения включают послеоперационное онемение лица из-за повреждения нервов. Восстановление после повреждения нервов обычно происходит в течение 3 месяцев после процедуры.

Клиническая значимость

Переломы нижней челюсти чаще всего возникают в результате травмы и обычно возникают в двух местах. Парасимфиз особенно подвержен переломам из-за резцовой ямки и подбородочного отверстия.Прямой удар по нижней челюсти может вызвать перелом шейки мыщелка, поскольку суставной диск височно-нижнечелюстного сустава препятствует его движению назад [6].

У пациентов с травматическими повреждениями нижней челюсти можно получить стандартную серию рентгеновских снимков с четырьмя проекциями. Во многих случаях из-за наложенной анатомии нижнечелюстные серии не обеспечивают достаточной детализации для точной диагностики переломов мыщелков. Эта проблема может быть решена путем использования перевернутого вида города для визуализации. Новые методы, такие как компьютерная томография, оказались более чувствительными, чем рентген, и широко используются.[7]

Вывих нижней челюсти чаще всего происходит в заднем направлении, но могут наблюдаться передние и нижние вывихи. Пациент может иметь неспособность закрыть рот или асимметричную линию подбородка. Предыдущий вывих — самый большой фактор риска. Ручное сокращение часто используется для исправления травмы. Бинты Бартона используются после репозиции, чтобы удерживать челюсть на месте и обеспечивать стабилизацию.

Прочие вопросы

Нижняя челюсть — жизненно важная кость с точки зрения судебно-медицинских доказательств.Поскольку нижняя челюсть постепенно меняется в течение жизни человека, ее обычно используют для определения возраста умершего.

Дополнительное образование / Контрольные вопросы

Рисунок

Нижняя челюсть с надписью. Изображение любезно предоставлено S Bhimji MD

Ссылки

1.

Lipski M, Tomaszewska IM, Lipska W, Lis GJ, Tomaszewski KA. Нижняя челюсть и ее отверстие: анатомия, антропология, эмбриология и клинические последствия. Фолиа Морфол (Варшава).2013 ноябрь; 72 (4): 285-92. [PubMed: 24402748]

2.

Сака Б., Ври А., Хенкель К.О., Андерс Л., Гундлах К.К. Кровоснабжение коры нижней челюсти: экспериментальное исследование мини-свиней Геттингена с особым упором на мыщелок. J Craniomaxillofac Surg. 2002 Февраль; 30 (1): 41-5. [PubMed: 12064882]

3.

Ли М. Х., Ким Х. Дж., Ким Д. К., Ю. СК. Гистологические особенности и фасцикулярное расположение нижнего альвеолярного нерва. Arch Oral Biol. 2015 декабрь; 60 (12): 1736-41. [PubMed: 26433190]

4.

Wadhwani P, Mathur RM, Kohli M, Sahu R. Вариант нижнечелюстного канала: описание случая. J Oral Pathol Med. 2008 Февраль; 37 (2): 122-4. [PubMed: 18197857]

5.

Ladani P, Sailer HF, Sabnis R. Tessier 30 симфизная расщелина нижней челюсти: ранняя одновременная коррекция мягких и твердых тканей — клинический случай. J Craniomaxillofac Surg. 2013 декабрь; 41 (8): 735-9. [PubMed: 23454264]

6.

Морроу Б.Т., Самсон Т.Д., Шуберт В., Маккей Д.Р. Доказательная медицина: Переломы нижней челюсти.Plast Reconstr Surg. 2014 декабрь; 134 (6): 1381-1390. [PubMed: 25415101]

7.

Гупта М., Айер Н., Дас Д., Нагарадж Дж. Анализ различных протоколов лечения переломов мыщелкового отростка нижней челюсти. J Oral Maxillofac Surg. 2012 Янв; 70 (1): 83-91. [PubMed: 21549492]

Ущерб от сокращения челюстей для здоровья человека

Для многих из нас ортодонтическая работа — установка скоб, установка ретейнеров — была лишь обрядом посвящения в позднем детстве. То же самое и с удалением зубов мудрости в раннем взрослом возрасте.Другие распространенные состояния, включая боль в челюсти и затрудненное апноэ во сне, когда расслабленные мышцы горла прерывают дыхание во время отдыха, также кажутся обычным делом.

Новое исследование показывает, что родители и опекуны могут предпринять шаги для правильного развития ротовой полости, челюстных костей и лицевой мускулатуры у детей, чтобы помочь предотвратить будущие проблемы со здоровьем и хронические заболевания. (Изображение предоставлено Getty Images)

Более широкое научное сообщество в значительной степени считает, что лежащая в основе этих проблем аномалия является наследственной и неизлечимой, и решила бороться с симптомами с помощью медицинских устройств и постфактум.

Но в новом исследовании исследователи и коллеги из Стэнфорда утверждают, что все эти и многие другие проблемы на самом деле являются относительно новыми проблемами, с которыми сталкиваются современные люди, и могут быть связаны с сокращением наших челюстей. Более того, они утверждают, что эта «эпидемия челюстей» имеет не генетическое происхождение, как считалось ранее, а скорее болезнь образа жизни. Это означает, что эпидемия в значительной степени является результатом действий человека и сродни ожирению, диабету 2 типа, сердечным заболеваниям и некоторым видам рака.

В исследовании, опубликованном в журнале BioScience , собраны растущие данные исследований, проведенных по всему миру в отношении эпидемии челюстей, а также способы превентивного решения этой проблемы.В исследовании говорится, что родители и опекуны могут предпринять шаги для правильного развития ротовой полости, челюстей и лицевой мускулатуры у детей, чтобы избежать проблем со здоровьем и хронических заболеваний.

«Эпидемия челюстей очень серьезна, но хорошая новость в том, что мы действительно можем что-то с этим сделать», — сказал Пол Эрлих, почетный профессор Bing по демографическим исследованиям из Стэнфорда и один из авторов исследования.

Новое исследование основывается на книге, которую Эрлих написал в соавторстве с ортодонтом и ведущим автором исследования Сандрой Кан, под названием Jaws: The Story of a Hidden Epidemic , опубликованной Stanford University Press в 2018 году.Два других исследователя из Стэнфорда, Роберт Сапольски и Маркус Фельдман, внесли свой вклад в новое исследование. Сенг-Ман «Саймон» Вонг, стоматолог общей практики из Австралии, также был соавтором.

Основанный на образе жизни, а не на генетике

Антропологи давно отметили существенные различия между челюстями и зубами современных черепов по сравнению с до-земледельческими людьми охотниками-собирателями тысячелетней давности. Различия разительны даже по сравнению с людьми, жившими всего полтора века назад в доиндустриальные времена.У этих ушедших людей наблюдалась скученность зубов, закупорка зубов мудрости (основная причина их хирургического удаления в настоящее время) или неправильный прикус — неправильное положение верхних и нижних зубов при закрытом рту.

Пауль Эрлих о проблемах современной челюсти

Пауль Эрлих хочет, чтобы вы заткнули рот — ради вашего здоровья. Согласно новой книге Эрлиха, ротовое дыхание, среди других современных привычек, привело к эпидемии маленьких челюстей и многим неприятным последствиям для здоровья.

Предполагать, что генетика является главной причиной внезапного современного роста этих стоматологических заболеваний, не имеет смысла, сказал Эрлих. «У эволюции за несколько поколений не хватило времени, чтобы наши челюсти сжались», — сказал Эрлих. Также нет никаких доказательств того, что давление отбора способствовало бы тому, чтобы люди с меньшей челюстью производили больше потомства — и, таким образом, сохраняли эту черту, — чем люди с обычной челюстью.

«Доказательства генетического вклада в эпидемию челюстей неубедительны», — сказал Фельдман, популяционный генетик и исследователь Бернет К.и Милдред Финли Вулфорд, профессор и профессор биологии.

Напротив, глубокие физиологические изменения могут происходить в человеческих популяциях за короткие промежутки времени, указал Фельдман, исключительно в результате факторов окружающей среды, таких как выбор питания и культурные нормы. Например, со времен Второй мировой войны переход от чрезмерного потребления риса к большему количеству молочных продуктов и белков в детстве был связан с тем, что японские мужчины набирали в среднем около 5 дюймов в среднем взрослого роста.

Это говорит о том, что во многих случаях выбор образа жизни может иметь такое же сильное, если не большее, влияние на человеческие черты, как лежащая в основе генетика.«Генетический вклад в признак, если он есть, не обязательно приговаривает вас к жизни с этим признаком», — сказал Фельдман. «Почти во всех случаях вы не можете вмешаться с медицинской точки зрения, чтобы изменить генетический вклад; это не требует действий. Но что действительно важно, так это то, о чем говорится в этом исследовании, а также в книге Пола и Сандры «.

Факторы влияния

Имеющиеся данные указывают на эпидемию челюстей, возникшую в результате радикальных изменений в поведении человечества с появлением сельского хозяйства, оседлости (оседание на одном месте на длительные периоды времени) и индустриализации.Одним из очевидных факторов является смягчение диет, особенно с относительно недавним изобретением обработанных пищевых продуктов. Кроме того, в настоящее время нужно меньше жевать, чтобы получить полноценное питание — наши предки, конечно, не наслаждались сладкой роскошью глотания протеиновых коктейлей.

Менее очевидной, но более важной причиной эпидемии челюстей, как утверждают Эрлих и его коллеги, стал рост того, что они описывают как плохую осанку. Наши кости растут, развиваются и меняют форму под воздействием легкого, но постоянного давления, как показали многочисленные исследования.Правильное развитие челюсти и связанных с ней мягких тканей определяется положением рта — положением челюстей и языка в то время, когда дети не едят и не говорят. Это положение особенно важно в ночное время во время длительного сна, когда при глотании поддерживается правильное, мягкое давление. Теперь, когда и дети, и взрослые спят на мягких матрасах и подушках, а не на твердой земле, как их предки, рты с большей вероятностью откроются, нарушая положение и глотание.

Чтобы способствовать правильному развитию челюсти, лучше не спать на камнях. Исследователи считают, что скорее могут помочь базовые практики, такие как жевание детьми жевательной резинки без сахара, а также предоставление младенцам менее мягких продуктов при переходе на твердую пищу. Кан и Вонг также практикуют то, что они называют форвардонтикой, которая включает в себя такие упражнения, как правильное дыхание и паттерны глотания, чтобы направлять рост челюсти у детей в возрасте от двух лет по сравнению с ожиданием, пока дети станут старше и потребуют более серьезных вмешательств.Чтобы повысить осведомленность об эпидемии челюстей и о том, как лучше с ней бороться, Эрлих и его соавторы читали лекции на съездах ортодонтов и увидели некоторый положительный импульс. «Нет никаких сомнений в том, что некоторые клинические практики движутся в этом направлении, — сказал Эрлих, — но нам предстоит еще много работы».

Жить лучше, начиная с челюсти

Преимущества не ограничиваются только более прямыми зубами, более просторными челюстями и более сильными мышцами рта. Сокращение недосыпания из-за апноэ во сне — еще одно достижение, имеющее множество дополнительных преимуществ.Недостаток сна увеличивает стресс, который связан с повышенным риском сердечных заболеваний, высокого кровяного давления, депрессии, рака и болезни Альцгеймера у взрослых, а также с синдромом дефицита внимания и гиперактивности у детей.

«Неадаптивный профиль« челюстей »может нарушить нашу реакцию на стресс и в конечном итоге вызвать еще больший стресс и хроническую активацию стрессовой реакции организма», — сказал Сапольски, профессор Джона А. и Синтии Фрай Ганн и профессор биологии, неврологии и медицины. неврологические науки и нейрохирургия, исследования которых сосредоточены на стрессе.

Эрлих надеется, что повышенное внимание и исследования, направленные на эпидемию челюстей, могут переломить ситуацию.

«Мы продолжим изучение причин эпидемии челюстей и продолжим распространять информацию о том, что это заболевание легко поддается лечению в раннем возрасте», — сказал Эрлих. «Родители и опекуны в сотрудничестве со стоматологами и ортодонтами могут помочь детям избежать серьезных проблем со здоровьем в будущем».

Человеческая челюсть и происхождение речи

Среди уникальных особенностей нижней челюсти человека — обнаружение относительно большего использования кортикальной кости по сравнению с другие гоминоиды.Функциональное значение этой черты не связано с необходимостью жевания, учитывая уменьшение жевательная мускулатура в эволюции человека и поведенческие универсальный способ экстраорального приготовления пищи у недавних людей. Точно так же наличие большего количества нижней челюсти не является признаком коррелированный эффект системной устойчивости скелета, поскольку грацилизация скелета — особенность диагностики современного люди. Нижнечелюстной симфиз у современного человека проявляется как подбородок, и именно здесь гипертрофия кортикальной кости наиболее выражена. произносится.Возможная ковариация между выражением гипертрофия подбородка и костей исследуется в попытке прояснить их соответствующие биомеханические роли. Текущие события в биомеханика скелета подразумевает низкую величину, высокую частоту деформации при гипертрофии костей. Физиология производства речи вероятно, вызывает более частую деформацию нижнечелюстной кости и меньшего размера, чем те, которые связаны с жеванием. Следовательно, овладение языком с большой вероятностью объясняет корковые гипертрофия нижней челюсти современного человека.Его роль в эволюции и развитие подбородка менее ясно.

1. Введение

Не существует единого мнения о существовании диагностического анатомического индикатора членораздельной речи в эволюции человека. Это отсутствие успеха не может быть объяснено отсутствием усилий по выявлению подходящих кандидатов [1]. Являются ли уникальные особенности морфологии подъязычного, базикраниального или подъязычного канала человека способностью к разговорной речи, это оспаривается [2–6]. Кроме того, появление человеческого подбородка было предложено как указание на появление членораздельной речи [7–9], но никакие эмпирические данные не обеспечивают однозначной связи физиологии речи с вариациями морфологии симфизов нижней челюсти [10–13].

Нижняя челюсть человека морфологически отличается от других приматов как своими пропорциями, так и анатомическими особенностями [11]. Морфология переднего тела у человека действительно уникальна среди антропоидов, поскольку язычные поперечные выступы и гениальная ямка отсутствуют, а губная поверхность характеризуется базальным вздутием («подбородок») с несколькими определяемыми чертами, характерными для челюстей человека (например, trigonum mentale и incurvatio mandibulae anterior ). Несмотря на то, что подбородок признан диагностическим средством для нашего вида, его эволюционное и функциональное значение остается не совсем понятным [14, 15].

Несмотря на легкость, с которой его можно распознать, подбородок, тем не менее, был предметом значительных дебатов относительно его сущности [16]. Консенсус в определении неуловим, и здесь не будет предприниматься никаких попыток разрешить его; вместо этого «подбородок» в этой статье относится к переднему базальному отеку симфиза нижней челюсти. В этом смысле он «требует» переднего изгиба для своего выражения. Здесь также предполагается, что, хотя гипертрофия коры и выражение подбородка отделяют человека от других современных гоминоидов, эти особенности можно считать логически отдельными с точки зрения их адаптивного или эволюционного значения.Это предположение лежит в основе аналитической стратегии, в которой причины и последствия гипертрофии можно рассматривать независимо от выражения подбородка. Фактически, объекты потенциально являются частью единого функционального комплекса. В нижеследующем обсуждении «симфиз» относится к средней линии нижней челюсти (т. Е. Разрез, пересеченный срединно-сагиттальной плоскостью), «корпус» относится к несущей зуб части челюсти, а «переднее тело» — это область нижней челюсти кпереди или ростральнее клыков.

2. Гипертрофия кортикальной кости нижней челюсти человека

Помимо подбородка, другой особенностью морфологии нижней челюсти человека, которая отличает нас от других современных гоминоидов, является относительное количество кортикальной кости, которая используется в теле [17]. По сравнению с длиной нижней челюсти, нижняя челюсть человека имеет относительно больше кости по всему телу, чем человекообразные обезьяны (рис. 1). Кроме того, по сравнению с поднадкостничной областью нижние челюсти человека включают относительно больше кости в симфизную область переднего тела (рис. 2).





Необычно плотная упаковка кости в переднем корпусе челюстей человека, по-видимому, не может быть объяснена как эффект аллометрического масштабирования (рис. 3). Независимо от того, оценивается ли она по длине нижней челюсти (универсальный биомеханический показатель размера из-за того, что он пропорционален изгибающему моменту рук, которые действуют во время жевания [18–22]), или по общей поднадкостничной области (рис. 4), недавние люди демонстрируют больше кости, чем ожидалось, учитывая масштабные отношения гоминоидов в целом.Таким образом, гипертрофия коры головного мозга человека не может быть объяснена как прогнозируемый результат костной массы в нижней челюсти ее конкретных размеров.





По крайней мере, три функциональных объяснения служат конкурирующими гипотезами для объяснения гипертрофии коры в нижней челюсти современного человека. Эти гипотезы таковы: (1) костная масса связана с изменением жевательных потребностей в недавней эволюции человека, (2) костная масса в нижней челюсти коррелирует с факторами, влияющими на метаболизм кортикальной кости системно, и (3) костная масса связана с уникальными способностями человека. для членораздельной речи.Каждая из этих гипотез в настоящее время подвергается критическому анализу.

2.1. Изменение жевательных требований

Два важных события в эволюции человека играют важную роль в понимании недавних изменений в жевательной биомеханике. Во-первых, жевательные мышцы стали меньше относительно рано в эволюции Homo , хотя причина и время этого события оспариваются [24, 25]. Вероятно, что в ходе эволюции человека способность производить большие жевательные силы была нарушена.Вторым событием стало появление экстраоральной обработки пищевых продуктов, которая сегодня является неотъемлемой частью экологии человека [26]. Определенный эффект этой технологии, когда бы и как бы он ни происходил, заключается в том, что создание больших окклюзионных сил становится все более ненужным и менее избирательно важным. Какой бы ни была причинно-следственная связь между уменьшением мускулатуры и технологией обработки пищевых продуктов, биомеханические эффекты очевидны: представители рода Homo развили жевательный аппарат, менее способный производить большие окклюзионные силы без видимых затрат для приспособленности.

Если сделать разумное предположение, что эффект, если не цель, экстраоральной обработки пищи состоял в том, чтобы сделать болюс менее устойчивым к разрушению (см. [27] для объяснения задействованных параметров материала), то недавняя жевательная среда человека относительно безвреден с точки зрения требуемых мышечных и кусающих сил. Приведет ли это к относительно благоприятной стрессовой среде, зависит от того, какие изменения в размере и форме нижней челюсти произошли. Конечно, укороченная нижняя челюсть современного человека предрасполагает тело к уменьшению стресса только с точки зрения сгибания, и, несмотря на уменьшение размеров тела, современные люди, по-видимому, заметно «переконструированы» в постк собачьем теле, имея большие размеры, чем необходимо для поддержания внутренних напряжений. достаточный запас прочности [17].Именно в переднем отделе тела человека наблюдается наибольшая гипертрофия кортикальной костной массы (рис. 5), и, поскольку именно здесь разница между размерами тела обезьяны и человека резко расходится, эта гипертрофия вполне может быть связана с функциональной реакцией на сокращение. жевательные стрессы. Это объяснение опровергается, учитывая, что аддукторная сила у людей, вероятно, намного ниже, чем у больших обезьян. То есть люди, вероятно, не производят сил, необходимых для создания нижнечелюстных напряжений, эквивалентных тем, которые у людей великих обезьян, учитывая количество используемой кости.Сравнительные данные о мышечной силе трудно найти, но здоровые люди обычно могут создавать силы укуса в диапазоне 350–1235 Н [28–32], а теоретический анализ показывает, что возможны силы от 700 до 1300 Н [33, 34]. Напротив, сила укуса горилл и шимпанзе может превышать 1500 Н [34], а орангутанги, вероятно, способны достигать окклюзионной силы около 2000 Н [35]. Более высокие оценки для людей предполагают, что пиковые окклюзионные силы приближаются к таковым у шимпанзе, но с более эффективным преобразованием аддукторной силы в полезную силу укуса.Та же самая черепно-лицевая геометрия, которая приводит к этой большей эффективности у людей, также снижает величину изгибающих моментов, действующих на нижнюю челюсть, но означает ли это эквивалентное или уменьшенное напряжение у людей по сравнению с другими гоминоидами, зависит от того, какая оценка силы укуса больше всего отражает человеческую жевательное поведение. Если исходить из предположения, что экстраоральная обработка пищи является повсеместной для анатомически современного человека Homo sapiens [26], теоретически самые высокие окклюзионные силы, производимые людьми, вряд ли будут обычным явлением.Поскольку аддукторные силы у людей уменьшены по сравнению с крупнотелыми гоминоидами, разумно предположить, что люди испытывают относительно низкие уровни напряжения изгиба во время жевания [17].




Помимо изгиба, осевое скручивание тела является вероятным источником напряжения нижней челюсти человека. Однако прогнозирование величин скручивающего напряжения затруднено тем фактом, что трудно оценить моментные рычаги при скручивании, исходя из простого рассмотрения морфологии черепа.В абсолютном выражении сила скручивания у людей снижена по сравнению с человекообразными обезьянами (таблица 1), но в пересчете на доступную аддукторную силу Homo , по-видимому, испытывает меньший стресс по сравнению с шимпанзе. Принимая во внимание предположение, что скручивающие моменты у людей не больше, чем у человекообразных обезьян, можно сделать вывод, что скручивающие напряжения у людей эквивалентны, если не ниже, у людей по сравнению с обезьянами.

907 377407 Таксон Среднее значение Стандартная ошибка Диапазон T / K соотношение 292–1072 1.6 Поддон 556 40 314–896 2,4 Pongo 879 68 68 1729 102 1198–2808 0,9

𝑁 = 20 (10 самцов, 10 самок) для каждого таксона. Средние значения, стандартные ошибки и диапазоны приведены для модели тонкой трубы для прочности на скручивание ( K , единицы в мм 3 ), которая определяет прочность как функцию площади и минимальной толщины стенки [17, 44].Непараметрический дисперсионный анализ для средних значений K значим при <0,001. Апостериорные тесты показывают, что все попарные сравнения значимы, за исключением Homo и Pan (> 0,05). Коэффициент T / K оценивает напряжение сдвига при кручении, где 𝑇 — приложенный крутящий момент. Поскольку плечо крутящего момента трудно оценить по скелетному материалу, плечо момента считается постоянным (1,0, произвольные единицы), а приложенная сила считается суммой оцененных сил аддукторов челюстей из справочника [34].

Хотя подтверждающие данные в настоящее время отсутствуют, предыдущее обсуждение подтверждает вывод о том, что изгибающие и скручивающие моменты, создаваемые людьми, не вызывают таких типов напряжений, которые могли бы объяснить количество костей, обнаруженных в челюстях человека. Поскольку люди могут не испытывать стресс, эквивалентный другим антропоидам, гипотеза о том, что гипертрофия коры в нижних челюстях человека представляет собой структурную реакцию на жевательные силы, не является убедительной.Этот аргумент предполагает, что человеческая кость реагирует на механическое воздействие так же, как костная ткань нечеловеческих приматов.

Предпосылка о функциональной связи между массой и геометрией нижней челюсти, с одной стороны, и жевательными силами, с другой, является просто конкретным обращением к общему принципу, согласно которому среда развивающей нагрузки управляет моделированием кости [36, 37]. Изменения костной массы и геометрии являются результатом моделирования (особенно во время роста), в то время как ремоделирование кости является более доминирующей метаболической активностью во взрослом возрасте [38].Хорошо известно, что динамическая, а не статическая нагрузка влияет на метаболическую активность костей [39]. Некоторые модели моделирования костей подчеркивают важность величины деформации [40, 41], в то время как экспериментальные данные накапливаются, что указывает на частоту деформации как важный стимул для образования кости [42, 43]. Взаимодействие этих переменных также является важным соображением.

Если величина деформации представляет собой стимул для образования или резорбции кости, то теоретически существует некоторый интервал напряжения или деформации, который является «идеальным» в том смысле, что он является целью метаболической активности.С другой стороны, если высокочастотные нагрузки, независимо от величины, связаны с повышенной активностью моделирования или ремоделирования, то метаболический ответ менее четко направлен на конкретный диапазон стресса или напряжения. Однако существует множество доказательств того, что изменение истории нагрузки с точки зрения частоты, величины или того и другого может вызвать значительные изменения костной массы и / или геометрии [41, 45, 46]. Именно в этом свете сравнительные различия в размере и форме костей интерпретируются с точки зрения биомеханики.В настоящем контексте изменения в костной массе (кортикальная упаковка) или геометрии (контуры подбородка), которые достигли высшей точки в морфологии нижней челюсти современного человека, концептуализируются как результат эволюционных изменений в паттернах стресса. Сравнительные исследования предположили, что изменения величины относительного напряжения, а не частоты, более важны для объяснения формы нижней челюсти человека [11, 14, 47].

2.2. Системная устойчивость коры головного мозга

То, что костная масса чувствительна к системным эффектам гормональных факторов и болезней, хорошо известно.Более провокационным в контексте эволюции человека является то, что уровни активности, влияющие на определенные области скелета, могут вызывать системные эффекты, имитирующие функциональную адаптацию к стрессу в локальном масштабе. Наиболее явная формулировка этой гипотезы предполагает, что толщина черепной кости может отражать эффект общей локомоторной или другой активности, а не специфически реагировать на одну или несколько черепных функций [48]. В своей наиболее дистиллированной форме гипотеза постулирует, что адаптация кости к местному стрессу распространяется за пределы пораженной области и производит аналогичные эффекты во всем скелете.Помимо ограниченных экспериментальных данных Либермана, у этой идеи мало эмпирической поддержки, хотя ее отсутствие отчасти связано с нехваткой экспериментальных проектов, которые конкретно оценивают эту гипотезу.

Азиатский Homo erectus и Homo neanderthalensis отличаются от Homo sapiens с точки зрения прочности скелета, особенно черепа, и действительно недавняя эволюция человека связана с грацилизацией скелета в контексте сдвига в стратегии добычи пищи [ 49].Уменьшение нижней челюсти — лишь одна из особенностей этой тенденции [50, 51]. Однако устойчивость можно определить по-разному, помимо размера, включая абсолютную и относительную толщину рассматриваемых костей. В современной нижней челюсти человека кортикальная кость необычно толстая по стандартам гоминоидов, хотя размер самого тела значительно уменьшен (рис. 5). По этому критерию толстой коры современная нижняя челюсть человека является «крепкой» так же, как, например, длинные кости неандертальца.Тем не менее, это явление толстой нижней челюсти не является частью общей особенности скелета у современных людей, потому что остальная часть черепно-лицевого скелета не характеризуется кортикальной гипертрофией. Следовательно, какие бы факторы ни лежали в основе системной прочности скелета, нижняя челюсть человека не может быть объяснена их воздействием, поскольку упаковка кости в челюсти нетипична для остальной части скелета.

2.3. Костная масса нижней челюсти связана с речью

Идея о том, что относительно толстая кортикальная кость нижней челюсти человека может быть функционально связана с речью, не интуитивно понятна в том смысле, что артикуляция фонем — это деятельность с низким уровнем стресса по сравнению с жеванием.То есть, если пережевывание неподготовленной, сырой пищи обезьянами не вызывает гипертрофии коры в их нижних челюстях, почему мы должны ожидать, что речь будет причиной образования толстой кости у нас? Фактически, такие действия, как разговор, были предложены в качестве критически важного фактора для понимания взаимосвязи функциональной связи физиологической активности и морфологии костей [52]. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что высокочастотные деформации с низкой амплитудой сильно влияют на метаболическую активность костей [42, 52, 53], так что введение новых режимов нагрузки, включающих деформации низкой величины (5 με или ниже) с высокими частотами (~ 30 Hz) достаточно для значительного увеличения плотности и количества трабекул, объемной доли кости и скорости образования кости.Эти данные предполагают, что частота деформации играет важную роль в определении структуры кости. В то время как большинство работ в этой области предполагает, что на образование губчатой ​​кости наиболее сильно влияет наложение низкоуровневых высокочастотных нагрузок, этот тип режима нагрузки приводит к увеличению массы кортикальной кости у людей [54].

Критический вопрос заключается в том, создает ли речь такую ​​среду нагрузки, которая способствует устойчивому формированию кости в нижней челюсти человека, и если речь однозначно участвует в гипертрофии кости, производимые нагрузки должны отличаться от нагрузок, возникающих при жевательной активности. .Человеческий язык действительно включает использование жевательных мышц для производства движений нижней челюсти, участвующих в производстве речи [55], но с числами дневного цикла, которые обычно могут превышать те, которые связаны с кормлением. Сложные движения языка, необходимые для производства фонем, вероятно, связаны с непрерывной активностью надподъязычных мышц с прикреплениями нижней челюсти, в первую очередь Genioglossus [56, 57]. Поскольку нижняя челюсть движется без сопротивления во время разговора, а глянцевая мускулатура относительно мала по сравнению с массой нижней челюсти, речь, по-видимому, способна создавать напряжения небольшой величины с относительно высокой частотой.

Частота цикла жевания у человека в среднем составляет около 1,4 Гц [58], с диапазоном 1,2–1,7 для жевательных продуктов различной твердости [59]. Скорость речи, очевидно, будет изменяться, и одна проблема заключается в том, что следует считать речевым «циклом» в предполагаемом биомеханическом контексте. В исследовании, сравнивавшем жевательные движения с искусственной речевой задачей, продолжительность открывающих и закрывающих движений в речи была значительно уменьшена [60], подтверждая идею о том, что «частота» речи обычно больше, чем частота жевательных движений.Скорость речи была определена до 3,5–6,5 слогов / с [61]) и 6,7 мора / с [62]. Из многосложных английских слов носителей и не носителей языка наблюдаются значения между 4,5–5,0 слогами в секунду [63]. Исследование скорости речи более 5000 произнесений (более четырех часов данных) предполагает аналогичные показатели, но подчеркивает вариативность, присущую разговорной речи, поскольку можно наблюдать диапазон значений от более 1 до почти 10 слогов в секунду [64]. Предполагая, что переход между слогами включает движения нижней челюсти и измененное задействование жевательных, надподъязычных и подъязычно-язычных мышц, эти наблюдаемые частоты могут дать первое приближение к частоте нагрузки нижней челюсти во время разговорной речи.При таком предположении частота нагружения во время речи может быть в 3-5 раз больше, чем во время жевания.

Деформации нижнечелюстной кости при жевании или речи у людей неизвестны. Исследования теоретического моделирования показывают, что разница в величине деформации между жеванием и речью может превышать два порядка [65, 66]. Анатомическое соотношение жевательной и надподъязычной мускулатуры с верхней и нижней челюстями позволяет предположить, что низкоамплитудные высокочастотные нагрузки, связанные с речью, в первую очередь влияют на нижнюю, а не на верхнечелюстную кость.Есть две причины подозревать, что это правда. Во-первых, из внешних мышц языка Genioglossus берет начало на нижней челюсти, а остальные не имеют прямого прикрепления к верхней челюсти (Hyoglossus, Styloglossus и Palatoglossus). Во-вторых, открывающие и закрывающие движения нижней челюсти связаны с небольшими, но измеримыми изменениями ширины нижней челюсти из-за воздействия на нее жевательных мышц, за исключением верхней челюсти. Линии действия Masseter и Temporalis включают латеральный компонент, а линии действия латерального и медиального крыловидных костей включают медиальный компонент (хотя их первичные действия различаются, в том, что только латеральный крыловидный элемент участвует в открытии челюсти [67]).Эти небольшие компоненты вызывают поперечный изгиб во время открытия и закрытия челюсти у нечеловеческих приматов [68].

Если гипотеза о том, что гипертрофия кости в нижней челюсти человека функционально связана с речью, верна, то она должна объяснить, почему эта гипертрофия наиболее выражена в переднем теле, тогда как распределение кости менее отличается от других гоминоидов в постклыковом теле. . Есть два эффекта использования языка, один локальный и один удаленный, которые можно постулировать, чтобы объяснить это.Во-первых, и Genioglossus, и передняя часть пищеварительной вставки на нижнем симфизе языка: первая мышца более или менее постоянно активна в речи, а вторая используется для позиционирования челюсти во время определенных речевых задач [69]. Силы, оказываемые этими мышцами на симфизную кость, динамичны и малы и, вероятно, оказывают незначительное влияние на поле деформации в постклыковой области. Во-вторых, действия жевательных мышц при позиционировании нижней челюсти во время речевых задач будут вызывать небольшие поперечные изгибающие моменты, которые будут иметь наибольшее влияние на переднюю, а не на заднюю часть тела.

Предыдущие пункты не следует рассматривать как означающие, что биомеханическое воздействие речи ограничивается передним корпусом. Другие мышцы, важные для производства речи (например, подъязычная мышца), вероятно, имеют локальные эффекты в местах их прикрепления, хотя общая геометрия нижней челюсти делает маловероятным, что что-либо, кроме мышц жевания, вызывает значительное сгибание или скручивание челюсти во время речи. Любые такие моменты, возникающие в речи, будут иметь глобальные эффекты в том смысле, что они влияют на поле деформации по всему корпусу, но эти эффекты не будут однородными.Одной из наиболее ярких особенностей нижней челюсти человека является то, что, учитывая общий размер, повсюду в теле больше кости, чем ожидалось [17]. Это согласуется с наблюдением, что жевательные мышцы тесно связаны с речью, потому что их действия будут вызывать стрессовые эффекты по всей нижней челюсти. Основываясь на анатомических связях и биомеханических принципах, деформации, возникающие в результате речевой активности, вероятно, будут самыми высокими в области подбородка — этой уникальной человеческой особенности, которая позволяет нам идентифицировать себя в летописи окаменелостей.Это наблюдение затем вызывает вопрос, связан ли сам подбородок с приобретением разговорной речи.

3. Возвращаясь к проблеме подбородка

Идея о том, что человеческий подбородок является продуктом языка, не нова [8, 9], и эта гипотеза все еще исследуется сегодня [7]. Это привлекательная гипотеза, поскольку она связывает два уникальных человеческих атрибута в одном функциональном пакете. Об эволюционном значении подбородка размышляли более века (см.[14, 16]), но недавняя литература по этому вопросу разделена по существу на четыре точки зрения: (1) подбородок представляет собой адаптацию к новой и уникальной биомеханической среде [14, 70]; (2) подбородок — результат полового отбора [71, 72]; (3) подбородок — это всего лишь структурный артефакт, не имеющий важной биомеханической функции [73]; (4) подбородок — структурный ответ на физиологию речи [7].

Гипертрофия коры переднего тела не имеет необходимой связи с наличием и формой подбородка; однако теоретически возможно, что распределение кости и геометрия области являются частью единого функционального комплекса.Поэтому благоразумно оценить, может ли, объясняя костную тампонировку, которая явно уникальна для человека, также быть выявлена ​​функция (или ее отсутствие) подбородка.

3.1. Результаты для подбородка от жевательных биомеханических факторов

Ранее я утверждал, что подбородок был результатом изменений пропорций челюсти человека, которые уменьшили влияние напряжения, связанного с желобком, но не смягчили другой важный источник жевательного стресса, корональное изгибание передней части тела путем скручивания. постк собачьих тел [14].Справедливость этой гипотезы имела определенные предсказуемые результаты. Во-первых, появление подбородка у представителей рода Homo было бы тесно связано с изменениями в размере и архитектуре челюсти. Последующие исследования показали, что это утверждение неоднозначно [15]. Подразумевается также предположение, что наличие заметного подбородка дает механическое преимущество при критической нагрузке (изгиб коронки), чем нижняя челюсть, лишенная этой функции. Результаты недавних исследований по моделированию методом конечных элементов [74, 75] противоречат этому вопросу.Таким образом, неясно, дает ли морфология подбородка механическое преимущество перед гипотетической морфологией «без подбородка» после контроля размера. Конечно, подбородок действительно служит для придания жесткости передней части тела, но должен ли он поэтому представлять адаптацию к изменяющимся жевательным требованиям, остается открытым вопросом [74].

Если подбородок является структурной реакцией на жевательную функцию, есть прогнозы, которые следуют в терминах масштабирования его размера относительно плеча момента и прокси силы.Поскольку этот тип сравнения обязательно является внутривидовым, анализ представляет собой крайний случай узкой аллометрии, и высокой корреляции не ожидается, даже если наблюдается значимая двумерная взаимосвязь. На рисунках 6, 7 и 8 размер подбородка соотносится с теми переменными, которые, как ожидается, будут зависеть от него, если смягчение жевательного стресса важно для современного человека. В каждом случае эта ковариация достаточно незначительна, чтобы мы могли разумно предположить, что связь является слабой, если она вообще существует.В случае значительной регрессии размера подбородка на ширину биканина это действительно соответствует идее о том, что изгиб коронки является критической нагрузкой, влияющей на переднюю часть тела человека [14], но поскольку размер подбородка объясняется всего лишь 4% дисперсии в bicanine, эта очевидная взаимосвязь может с равным правдоподобием интерпретироваться как коррелированный эффект соматического размера [76]. Эти наблюдения, в дополнение к вышеизложенному, что и сила, и изгибающий момент, вероятно, сильно снижены у недавних людей, ослабляют гипотезу о том, что человеческий подбородок в первую очередь является ответом на измененную жевательную биомеханику.






3.2. Подбородок — результат сексуального отбора

Диморфизм человеческого подбородка продолжает подпитывать предположения, что он поддерживается как объект полового отбора [71], что не является необоснованной точкой зрения, учитывая его специфические для пола характеристики [77]. Важным вопросом является то, как изменение костной формы подбородка влияет на его внешний вид с точки зрения физиогномики. То есть подбородок может быть важен в своей роли в формировании моделей симметрии человеческого лица, а не в деталях его конфигурации [72].Сопоставляя гипотезу полового отбора с гипотезой жевательного стресса, если костная форма подбородка является результатом полового отбора за исключением жевательного или другого биомеханического стресса, можно ожидать, что самцы и самки будут демонстрировать разные морфологии относительно размеров. и форма. Независимо от того, учитывается ли выступ костного подбородка в профиле (Рисунок 9) или его форма и размер относительно размера нижней челюсти (Рисунки 10 и 11), похоже, что не существует последовательной разницы между полами в срединно-сагиттальном разрезе, что является подходящей перспективой. при оценке биомеханических эффектов.Точно так же нет никаких указаний на то, что существуют значительные половые различия у людей в отношении структурных свойств костей [16]. Если подбородок является продуктом полового отбора, это не привело к очевидным различиям в биомеханических характеристиках у мужчин и женщин, несмотря на тот факт, что рост нижней челюсти в постподростковый период отличается у мужчин и женщин [78]. Гипотеза полового отбора, однако, не поддается объяснению гипертрофии костей [14].






3.3. Подбородок — структурный артефакт

Подбородок был показан как пример неадаптивного характера в критике адаптационизма Гулдом и Левонтином [80]. В этой статье подбородок был описан как результат взаимодействия полей роста без какой-либо необходимой функциональной полезности; по сути, необходимый, но (сам по себе) выборочно неважный артефакт развития. Хотя возможность не может быть отвергнута, в качестве объяснения это неудовлетворительное, так как нет скелета, который нельзя было бы оценить точно так же; то есть каждый морфологический признак можно точно описать как детерминированный в процессе развития.Обнаружение корковой гипертрофии действительно несколько переориентирует проблему: почему простой артефакт может быть связан с такими тяжелыми метаболическими затратами (если предположить, что форма подбородка и кости под ним как-то связаны друг с другом)?

С некоторыми конкретными соображениями идея о форме подбородка, не имеющей ничего общего с механическими функциями, является более правдоподобной. Вайденрайх [13] предложил убедительное, но очень простое объяснение выступающей части подбородка. Он отметил, что современные человеческие резцы сильно уменьшены по сравнению с более ранними гомининами или, если на то пошло, гоминоидами.Подбородок человека, таким образом, является следствием уменьшения альвеолярной опоры для миниатюрных зубов. Таким образом, появление подбородка будет совпадать с уменьшением корня резца в эволюции человека. Это объяснение само по себе не объясняет, почему базальная часть симфиза выступает вперед; то есть его настойчивость, вероятно, выдает какой-то функциональный императив. Кранц [81] высказал мнение, что в современной ротовой полости человека пространство имеет большое значение, по существу утверждая, что базальная часть нижней челюсти не может втягиваться и по-прежнему оставлять достаточно места для внутренних органов рта.Позиция Вайденрайха особенно уместна в вопросе о форме подбородка и выводах о функциях, потому что она подчеркивает возможность того, что сам подбородок является результатом отдельных функциональных требований.

Точно так же существует вероятность того, что гипертрофия коры головного мозга у недавних людей является аллометрическим артефактом, не требующим биомеханического или адаптивного объяснения. Просто может случиться так, что объем кости в нижней челюсти человека филогенетически сохранен, в то время как общий размер тела уменьшился.В некоторой степени таким образом можно объяснить кажущуюся исключительной толщину эмали современного человека [82, 83]. Однако, если это правильная интерпретация, механобиологическая роль модуляции костной массы отрицается или, по крайней мере, требует исключения в случае современного человека. Это равносильно особым мольбам в отсутствие конкретных тестов.

3.4. Подбородок и язык

Последним вкладом в изучение роли языка в определении формы подбородка стало исследование методом конечных элементов, проведенное Ichim et al.[7]. Отмечая, что их предыдущие итерации [75] не показали преимущества для подбородка при жевательном стрессе, они утверждали, что в гипотетической нижней челюсти без подбородка действие Genioglossus мышцы при определенной ориентации вызывает повышенное напряжение вдоль переднего тела губ, напоминающее тригонум mindale, который олицетворяет многие человеческие подбородки. Исходя из этого, они предположили, что появление языка ускорило формирование подбородка.

Как отмечалось выше, небольшая величина деформации речи не может опровергнуть идею о том, что эта деятельность может влиять на распределение костной ткани.Вместо этого настоящая проблема этого исследования заключается в том, обеспечивает ли изолированное действие Genioglossus (и предполагаемое направление его действия) реалистичную нагрузку для разговорной речи. Поскольку задействовано несколько других мышц, это маловероятно. Что еще более важно, сомнительно, что Genioglossus является единственным виновником подбородка в свете других данных, касающихся функции мышц. Выступая за выступание языка, подъязычный язычок имеет решающее значение для предотвращения рецидива языка, который может препятствовать прохождению дыхательных путей ротоглотки.Следовательно, мышца активна во время дыхания и особенно во время вдоха у бодрствующих людей [84]. Во время сна мышца проявляет более или менее постоянную активность, повышенную во время вдоха, за исключением периодической спокойной активности во время быстрого сна [85, 86]. Следовательно, активность Genioglossus вызывает слабые напряжения в нижней челюсти, независимо от того, происходит ли речь. Несмотря на уникальность своего гортанного пространства, люди, по-видимому, не обладают идиосинкразией в привлечении Genioglossus для поддержания дыхательного потока воздуха [87, 88].Таким образом, частая и повсеместная активность Genioglossus не характерна для человека, даже если активность этой мышцы во время речи; следовательно, механобиологический стимул этой мышцы по отношению к нижней челюсти, вероятно, недостаточно уникален для людей, чтобы предположить, что он сам по себе имеет значение для морфологии симфиза.

Есть дополнительные проблемы интерпретации с моделью Ичима и др. [7]. При игнорировании надподъязычных мышц, а также сомитомеров тройничного и лицевого нерва, нагрузка, вызывающая поле напряжения, которое они придают значительным, крайне нереалистична и не подтверждается независимыми данными.Вовлечение этих других мышц, которые, как известно, функционируют во время речи [55, 56, 89], обязательно изменяет детали поля напряжения в переднем теле. Определение точности смоделированного поля напряжений — сложная задача, но даже с таким изображением связать детали величин и градиентов напряжения с конкретными деталями морфологии подбородка еще сложнее. Кроме того, отдельные наблюдения предполагают, что простой вид подбородка не имеет необходимой связи с использованием языка, независимо от основной морфологии костей.Синдром Ангельмана — это нарушение развития, одним из симптомов которого является серьезное ограничение или отсутствие разговорной речи, но люди с этим синдромом описываются как имеющие выступающий подбородок [90].

Наконец, следует признать, что семантика «проблемы подбородка» имеет значение для ее решения [16]. Если определить подбородок по критериям tuber symphyseos , tubercula lateralia, и incurvatio mandibularis , выявить биомеханическую среду, которая отвечает за это сочетание признаков, будет чрезвычайно сложно.С другой стороны, если принять эвристическое определение, что это «всего лишь кусок кости» [11, стр. 4], то определение его эволюционного значения будет более аккуратным, если не более неточным. Сосредоточившись исключительно на свойстве костной массы, загадка подбородка по-прежнему преобладает; вполне вероятно, что здесь больше костей, чем нам нужно. Наша путаница проистекает из основного предположения о том, что цель формирования и поддержания костей состоит в том, чтобы гарантировать, что кости будут настолько прочными, насколько они должны быть.Естественный отбор не обязательно должен приводить к такому положению вещей [91].

Важно разобраться, объясняет ли сама гипертрофия коры человеческий подбородок. Если гипертрофия костей локализована в области губного отека симфиза человека ( tuber symphyseos ), то подбородок и гипертрофию коры мозга можно разумно рассматривать как часть единого структурного (и, возможно, функционального) комплекса, в зависимости от определения подбородка. . Однако работа Фукасе [70] указывает на то, что кортикальная упаковка характеризует базальный симфиз в целом, а базальную область языка (т.е., в районе гениальных шипов) — это место, где кортикальная кость наиболее толстая. Толстая кортикальная кость не является обязательной для mentum osseum .

4. Проверка речевой гипотезы

Одна очевидная проблема с речевой гипотезой состоит в том, что приведенные выше частоты нагрузки для речи все еще очень низкие по сравнению с экспериментальными условиями, при которых костная ткань реагирует на низкую величину деформации (30 Гц). Если речь производит нагрузку с частотами более 5 Гц, это близко к нижней границе чувствительности кости к слабым напряжениям [42], но намного ниже идеальных частот для стимуляции увеличения кости [92].Однако есть два соображения, которые предполагают, что физиология речи может эффективно стимулировать образование костей. Во-первых, это может быть результатом действий, связанных с мышцами, участвующими в речи, но не обязательно ограниченными активным производством речи. Мышечная активность, возникающая во время относительно неинтенсивных, но повсеместных событий (например, при поддержании «позы» нижней челюсти), участвует в создании высокочастотных (10–50 Гц), но малоамплитудных напряжений, которые, по-видимому, важны для стимуляции образования кости [52, 93 ].Поскольку структурные характеристики человеческих мышц, участвующих в речи, отличаются от их гомологов у нечеловеческих приматов [94], то влияние этих мышц на поддержание осанки может быть качественно различным. Второе соображение заключается в том, что литература по костям изобилует примерами динамических нагрузок различной величины и частоты, оказывающих измеримое влияние на моделирование и ремоделирование кости. Очевидно, что каркас может реагировать на ряд комбинаций частоты и величины нагрузки [45].Если кость чувствительна к взаимодействию ежедневных циклов нагрузки и средних циклических пиковых нагрузок, речь может стать мощным стимулом для образования кости, что необычно для приматов. Было подчеркнуто, что способность низких штаммов вызывать метаболический ответ в кости тесно связана с количеством циклов нагрузки в день [52, 92]. Учитывая обсуждение частот выше, количество циклов нагрузки в день из-за речи может быть на несколько порядков выше, чем у тех, которые связаны с жеванием.В то время как соответствующие данные отсутствуют, мысленный эксперимент может подчеркнуть правдоподобие речевой гипотезы. Предполагая, что частота нагрузки составляет 5 Гц, если говорить в течение 5–10 минут в час в течение 16 часов, получается 24 000–48 000 циклов нагрузки за один день. Этот диапазон включает суточный стимул, 36 000 циклов, который может стимулировать костную активность с помощью штаммов от 5 до 10 με [52, 95]. Открытие челюстей без сопротивления создает деформации изгиба ~ 100 με , а поведение лизания создает напряжения между 100–300 με [68].Даже учитывая чрезмерное количество кости в челюстях человека, кажется вероятным, что напряжения, возникающие во время речи, превысят 5 με .

Желательным первоначальным тестом речевой гипотезы является проверка предположений, задействованных в приведенном выше аргументе. То есть как соотносятся скорость и частота речи с частотой жевания в повседневные интервалы? Очевидно, что моделирование действий и активности всех мышц, участвующих в речи, является сложной задачей, но без такой информации о природе нагрузок и сопутствующих стрессах в нижней челюсти человека биомеханические эффекты речи останутся неопределенными.В общих чертах, детали развертывания костей в нижнечелюстном теле человека позволяют предположить, что речь порождает паттерны стресса, которые вызывают моделирование и ремоделирование, которые по большей части локализованы в переднем теле. Теоретические или экспериментальные доказательства обратного подорвут предполагаемую взаимосвязь.

Второй тест связан с развитием: если предположить, что паттерн кортикального распределения костной ткани не установлен внутриутробно или до овладения языком, то принятие речи может быть связано с онтогенетическими изменениями костной массы тела.Слабость этого теста, однако, заключается в этих исходных предположениях о том, что общая картина распределения костей чрезвычайно лабильна с точки зрения развития. Существуют данные, позволяющие предположить, что это наивная предпосылка и что масса и геометрия скелета подвержены видоспецифической канализации [96], несмотря на способность кости изменять массу и геометрию в процессе развития. Костная упаковка в симфизе человека, несмотря на то, что количественно отличается от других приматов, все еще сильно варьируется в том смысле, что доля площади симфиза в поперечном сечении, занимаемая кортикальной костью, может варьироваться от 32 до 72% [17].Учитывая трудности, с которыми мы сталкиваемся при интерпретации взаимосвязи формы скелета с физиологической активностью [97], мы не можем предположить, что большая часть этих различий в относительной толщине костей объясняется в первую очередь тем, был ли человек многословным или неразговорчивым. Учитывая экспериментальные планы, которые выявили влияние высокочастотных штаммов на метаболизм костей, стоит изучить одну гипотезу, согласно которой начало речевой активности связано с увеличением массы нижней челюсти. Конечно, сосательная активность сразу же обеспечивает высокочастотную и низкую среду у всех млекопитающих постнатально, но время развития в овладении человеческой речью достаточно узкое, чтобы наше различение временного периода гипертрофии костей стало возможным.

Значение этой гипотезы о том, что членораздельная речь лежит в основе гипертрофии коры нижних челюстей человека, для палеоантропологического вывода велико, но текущее отсутствие подтверждающих данных означает, что ее применение к летописи окаменелостей в значительной степени является спекулятивным. Однако есть один сценарий, который сам по себе может стать важным, если не решающим испытанием. Учитывая, что язык является символической способностью и что некоторые аспекты материальной культуры имеют безошибочное символическое содержание, разумно предположить, что наличие символических, неутилитарных артефактов свидетельствует о способности к языку.Наличие нечеловеческого паттерна распределения костей в нижних челюстях гомининов, связанного с символическими артефактами, по существу опровергло бы речевую гипотезу. В качестве альтернативы, при условии, что собраны подтверждающие экспериментальные данные и данные о развитии, наблюдение корковой гипертрофии в летописи окаменелостей человека могло бы продуктивно дать ответ на вопросы о внешнем виде современного человеческого поведения [98] посредством вывода о языковых способностях.

Несмотря на обилие остатков нижней челюсти в летописи окаменелостей гомининов, информация о распределении кортикальных костей в переднем теле тела относительно скудна.Образцы, которые сохраняют симфизную область (например, нижняя челюсть SKW 5 Paranthropus robustus ), тем не менее, могут не очень хорошо сохранять внутренние контуры кости из-за факторов фоссилизации [99]. Передний корпус SK 15 (тип « Telanthropus », вероятно, ранний вид Homo ) отличается от тела современного человека с точки зрения геометрии (т. Е. У него отсутствует заметный подбородок), но занимает нижний конец современный человеческий диапазон с точки зрения площади коры, относительно как поднадкостничной области, так и длины нижней челюсти [23]. Homo floresiensis мандибулы совершенно не похожи на современных людей с точки зрения симфизарной морфологии и относительного размера тела; опубликованные изображения компьютерной томографии не указывают на современный человеческий образец корковой гипертрофии, по крайней мере, в постк собачьем теле [100]. Остатки нижней челюсти неандертальцев были исследованы с помощью компьютерной томографии [101, 102], поэтому уже собраны по крайней мере некоторые данные, необходимые для исследования корковой упаковки у H. neanderthalensis . Обнаружение гипертрофии коры в нижних челюстях без подбородка среди плейстоцена Homo в связи с признаками символического поведения (например,g., [103]) предполагает, что современный человеческий подбородок не является диагностическим признаком членораздельной речи.

5. Переосмысление функциональной адаптации

Дистиллированная версия закона Вольфа, согласно которой максимизация силы с минимальным количеством материала является селективной целью метаболической активности костей, в последние годы подверглась справедливой критике из-за накопления противоположных данных [44 , 97, 104–106]. Идея о том, что морфология кости представляет собой структурное решение для минимизации биомеханического стресса, больше не выдерживает критики, но что именно оптимизируется в скелете, остается загадкой [93].Независимо от того, является ли предполагаемая связь речи с распределением нижней челюсти допустимой или нет, кажется очевидным, что развертывание кости в нижней челюсти является субоптимальным с точки зрения критерия получения глобально постоянной зависимости между напряжением и силой. Возможно, вместо этого мы наблюдаем общую стратегию адаптации костей, в которой особенности нагрузки менее важны, чем общие динамические характеристики режима нагрузки, так что метаболическая активность кости эффективна, но не обязательно экономична по отношению к структурным характеристикам. честность.

6. Выводы

Высокочастотные нагрузки малой величины, связанные с членораздельной речью, предположительно объясняют очевидный парадокс гипертрофированной нижней челюсти в отличие от уменьшенной толщины кости, которая типична для остальной части современного человеческого черепа. Современное понимание метаболической активности костей согласуется с гипотезой о том, что на производство речи приходится относительно больший объем кости, характерный для нижних челюстей человека, в отличие от нечеловеческих приматов.Таким образом, обнаружение повышенной костной массы в ископаемых нижних челюстях может дать представление о происхождении речи в эволюции человека.

Тот факт, что наибольшая концентрация кортикальной кости внутри срезов наиболее очевидна в передней части нижней челюсти, согласуется с выводом об общих эффектах нагрузки на челюсть во время речи. Моменты изгиба от жевательных мышц будут наибольшими в срединно-сагиттальном отделе, и в этой области также непосредственно прикрепляются подъязычно-подъязычные, подбородочно-язычные и передние пищеварительные мышцы, которые непосредственно участвуют в производстве речи.

Эту гипотезу можно проверить разными способами, но в настоящее время она не подтверждается напрямую экспериментальными, экспериментальными или сравнительными данными.

No related posts.